на корневище папоротника образуется что образуется

Папоротники

Папоротники — наиболее древняя группа высших растений. Встречаются в различных экологических условиях. В умеренных зонах это травянистые растения, наиболее распространены во влажных лесах; некоторые растут на заболоченных местах и в водоёмах, их листья отмирают на зиму. Во влажных тропических лесах встречаются древовидные папоротники с колоноподобным стволом высотой до 20 метров.

Наиболее распространённые папоротники — орляк, страусник.

Строение

Господствующей фазой в жизненном цикле папоротника является спорофит (взрослое растение). Почти у всех папоротников спорофит многолетний. Спорофит имеет довольно сложное строение. От корневища вертикально вверх отходят листья, вниз — придаточные корни (первичный корень быстро отмирает). Часто на корнях образуются выводковые почки, обеспечивающие вегетативное размножение растений.

image001

Общий вид папоротника

Размножение

Спорангии находятся на нижней стороне листа, собраны кучками (сорусы). Сверху сорусы прикрыты покрывальцем (кольцо). Споры рассеиваются при разрыве стенки спорангия, а кольцо, оторвавшись от тонкостенных клеток, ведёт себя подобно пружине. Число спор на одном растении достигает десятков, сотен миллионов, иногда миллиардов.

image003

Лист папоротника с нижней стороны

На влажной почве споры прорастают в маленькую зелёную сердцеобразную пластинку величиной несколько миллиметров. Это заросток (гаметофит). Он располагается почти горизонтально к поверхности земли, прикрепляясь к ней ризоидами. Заросток обоеполый. На нижней стороне заростка образуются женские и мужские половые органы (мужские — антеридии, женские — архегонии).

image005

Оплодотворение происходит в водной среде (во время росы, дождя или под водой).

image007

Мужские гаметы — сперматозоиды подплывают к яйцеклеткам, проникают внутрь и гаметы сливаются.

Происходит оплодотворение, в результате чего образуется зигота (оплодотворённая яйцеклетка).

image009

Из оплодотворённой яйцеклетки формируется зародыш спорофита, состоящий из гаустории — ножки, которой он врастает в ткани заростка и потребляет из него питательные вещества, зародышевого корешка, почки, первого листа зародыша — «семядоли».

image011

Со временем из заростка развивается растение папоротник.

image013

Схема развития папоротника

Таким образом, гаметофит папоротников существует независимо от спорофита и приспособлен к обитанию в условиях увлажнения.

Спорофитом является всё растение, которое вырастает из зиготы — типичное сухопутное растение.

Источник

Папоротники

Папоротники (Polypodiоphyta) — это самый многочисленный отдел бессемянных сосудистых растений, примерно с 11 000 ныне живущими видами. Недавние исследования доказали, что они могут быть самыми близкими родственниками семенных растений. Сегодня — это процветающая, широко распространённая группа, 75% видов которой обитает в тропиках. Дождевые леса, в состав которых входят в том числе и древовидные папоротники, существуют в тропиках и субтропиках Австралии, Америки и Азии.

Также как хвощи и плауны, папоротники — древнейшая группа растений. Появились они в конце палеозоя — начале мезозоя. Древовидные виды папоротников, входившие в состав лесов каменноугольного периода, сыграли наибольшую роль в сложении растительного покрова Земли.

optimized hrflЛес каменноугольного периода. Источник: https://lib.nspu.ru/umk/

Жизненные формы папоротников

Сегодня папоротники растут на всех материках кроме Антарктиды и в различных экологических условиях. Но наибольшее разнообразие их видов и жизненных форм представлено во влажных тропических и субтропических лесах. В умеренных широтах все папоротники, за исключением сальвинии плавающей, — это травянистые растения с короткими или длинными подземными корневищами.

optimized ijqa

У длиннокорневищных папоротников (голокучника Линнея, орляка и др.) листья находятся на большом расстоянии друг от друга из-за наличия междоузлий в несколько сантиметров длиной. У большей части папоротников листья образуют розетку на коротких корневищах. Розетка их чаще отмирает осенью, а основание остаётся на тонком (до 1 см) стебле.

Самые мелкие наземные папоротники из рода Трихоманес (Trichomanes) имеют длину от 3-4 мм до 2-4 см, а самые крупные виды рода Ангиоптерис семейства Мараттиевых (Marattiaceae), образующие часто густые заросли, имеют клубневидные стебли диаметром до 1 м. На них растут листья длиной 5-6 м с длинными крепкими черешками и сильно расчленёнными листовыми пластинками.

optimized zr3eAngiopteris evecta.
Автор: Not tirt, CC BY-SA 4.0

optimized ydwiПапоротники-эпифиты

Один из замечательных папоротников-эпифитов, придающий своеобразный облик лесам Старого Света, — асплениум гнездовый, или птичье гнездо, издали создаёт впечатление огромных птичьих гнёзд. Его короткие толстые побеги прочно закрепляются на стволах и ветвях деревьев с помощью многочисленных переплетающихся и сильно опушённых корней. На вершинах побегов формируются изумительной красоты розетки кожистых листьев, достигающих иногда 2 м длины. Вся масса листьев и корней способна накапливать перегной и поглощать влагу из атмосферы, обеспечивая себе и питание, и водоснабжение.

Во всех тропических лесах широко распространены виды рода платицериума, или оленьего рога. Их короткие стебли также прикрепляются к коре деревьев многочисленными корнями. Вегетативные листья имеют вид плоских округлых пластинок, которые своими основаниями плотно прижаты к стволу, а их вершины отстают от стебля, образуя нишу в виде кармана. В нише скапливаются отстающая кора деревьев и опадающие листья самого растения, т. е. они сами формируют себе почву.

У платицериума большого в такой нише, глубиной более 1 м, может скапливаться до 100 кг почвы; под их тяжестью деревья –носители иногда выворачиваются с корнями. Несколько позднее возникают вегетативные или спороносные листья, дихотомически или пальчато-ветвящиеся, за что папоротник и получил название олений рог.

Наряду с высокоспециализированными описанными выше формами существует много мелких эпифитов и эпифиллов, относящихся к родам трихоманес и схизея. Листья одних видов покрыты гигроскопическими волосками, поглощающими влагу из атмосферы и снижающими испарение. У других они не содержат волосков, но в сухой период способны переходить в анабиоз.

Папоротники в форме лиан встречаются намного реже. Одни из них просто опираются на стволы деревьев, другие снабжены придаточными корнями, шипами на листьях или тонкими черешками.

Наибольший интерес представляет род лигодиум, имеющий уникальную жизненную форму листовой лианы. Вдоль его длинного стелющегося побега с нижней стороны отходят корни, а на верхней стороне двумя рядами располагаются очень своеобразные многократно перисторассечённые листья; их черешки способны к весьма длительному нарастанию, достигая иногда длины 30 м. Обвиваясь вокруг стволов деревьев, они выносят вверх доли листа ближе к свету.

Под каждым листом формируются корни, одни из которых достигают поверхности земли, а другие остаются воздушными. Стеблевые корни также пронизаны склеренхимными пучками, что придаёт им большую прочность. Черешки, направленные вверх, и корни, направленные вниз, переплетаясь, образуют вокруг стебля прочный цилиндр наподобие панцирной сетки, выполняющее опорную функцию. Но по существу древовидные папоротники представляют собой гигантские травы.

optimized 39vtCyathea microdonta.
Автор: Алехандро Байер Тамайо, CC BY-SA 2.0

Провести чёткую границу между травами и древовидными формами невозможно. В пределах одного вида размеры папоротников могут варьировать от нескольких дециметров до нескольких метров, что в значительной степени определяется почвенными и температурными условиями.

К водным папоротникам относят всего несколько родов трав, обитающих в воде или на болотах.

optimized kbyqAzolla filiculoides — папоротник, Salvinia natans (папоротник), Ricciocarpos natans (моховидное).
Автор: Christian Fischer, CC BY-SA 3.0

Даже такой короткий перечень жизненных форм говорит о большом морфологическом разнообразии папоротников, это касается листьев, стеблей и побегов в целом.

Строение папоротника

Спорофит папоротников структурно устроен более сложно, чем у мхов. Он имеет сосудистые ткани и хорошо дифференцированное на стебли, корни и листья тело. Как и хвощи они содержат горизонтальные подземные видоизменённые побеги — корневища. В умеренном климате у травянистых папоротников в начале вегетационного периода из почек на корневище образуются листья, свёрнутые улиткой. Туго скрученные, они легко преодолевают препятствия и выходят на поверхность почвы, где уже могут спокойно раскрываться без повреждений.

Читайте также:  Как форсировать двигатель на ланосе

Главнейшие особенности папоротников:

optimized

Корневище папоротника

Морфологическая характеристика папоротников часто сталкивается с терминологическими трудностями, так как термины и понятия, разработанные для цветковых, не всегда приемлемы для папоротников. Это прежде всего относится к понятию корневища папоротников, которое в ходе развития может менять свою природу.

У изученных видов корневищных папоротников зигота при делении образует четыре клетки; из одной возникает гаустория, из второй — корень, из третьей — лист, из четвёртой — стебель, т.е. стебель, корень и лист — это равноценные гомологичные органы. Чаще всего зародышевый корень и лист опережают в своём развитии стебель, поэтому происходит формирование листа с корнем у основания. В основании черешка первого листа закладывается меристематический бугорок, формирующий новый лист с корнем у основания.

У длиннокорневищных папоротников на вершине, в непосредственной близости от верхушечной (апикальной) инициальной клетки, вычленяется бугорок из меристематических клеток. Из него может развиваться либо боковое корневище, либо лист, что также указывает на гомологичность этих органов. Вершина корневища длиннокорневищных папоротников может быть покрытой многочисленными чешуйками или оставаться совсем голой.

У некоторых папоротников, например у нефролеписа клубненосного, из стеблевых почек развиваются тонкие столонообразные корневища, лишённые листьев и покрытые кожистыми чешуйками. Выходя на поверхность земли, они формируют новую розетку. Кроме того на столонах возникают клубневидные боковые ответвления, осуществляющие вегетативное размножение.

Стебель папоротников

Стволы (у травянистых форм корневища) в молодости имеют чаще всего центральную протостелу, которая в более старых частях переходит в структуру типа сифоно- и полистелы самых разнообразных форм чаще всего с центральной ксилемой и периферической флоэмой. Изредка даже образуются сосуды (как у Pteridium aquilinum).

optimized

Проводящий пучок окружен экзодермой. Вторичного утолщения нет, а прочность стволов достигается иначе, чем у Lycopodiopsidaи Equisetopsida: многочисленные пучки листовых следов проходят чаще всего на большом расстоянии в коре и вместе со склеренхимными пластинками укрепляют стебель. У некоторых древовидных папоротников прочность ствола повышается также благодаря мантии из жестких придаточных корней. Иногда такой покров может быть чрезвычайно толстым (до нескольких дециметров).

Листоподобные органы папоротников

optimized g4oj

По гистологическому строению (наличию палисадной и губчатой паренхимы) эти листья в значительной мере напоминают листья высших наземных растений, однако клетки эпидермы у папоротников чаще всего содержат хлоропласты.

Основания листьев, черешки и листовые пластинки у многих видов покрыты чешуйками, которые иногда рассматриваются как микрофиллы (маленькие листья) — листья энационного происхождения. Разнообразие их форм, размеров, цвета составляет важный систематический признак.

optimized

Наряду с рассечёнными листьями в разных семействах имеются цельные листья. Характерно, что во влажных тропических лесах цельными листьями обладают, как правило, мелкие папоротники, а все крупные имеют рассечённые листовые пластинки. Это, по-видимому, связано с характером тропических ливней при которых мощные потоки воды свободно проходят сквозь рассечённую листовую пластинку, не нарушая её цельности. Не менее разнообразно жилкование листьев от наиболее примитивного открытого, до более совершенного — сетчатого.

optimizedАсплениум

У большинства видов папоротников листья совмещают две функции — фотосинтеза и спороношения, однако у многих видов наблюдается диморфизм листьев — одни выполняют функцию фотосинтеза, а другие — только спороношения, например у страусника, трихоматеса.

У некоторых видов (ужовниковых, осмунды) имеется диморфизм частей листа. Палеонтологический материал показывает, что все три типа листьев существовали уже в раннем палеозое и формировались независимо друг от друга.

optimized lukhСорусы на вайях папоротника

Анализ вегетативных органов папоротника выявляет способность превращения одного органа в другой, это указывает на то, что дифференциация на органы у них не всегда жёстко закреплена генетически.

Размножение папоротников

Папоротники размножаются вегетативным, бесполым и половым путём. Вегетативное размножение распространено среди папоротников широко. Часто оно осуществляется с помощью выводковых почек, возникающих на листьях, стеблях и корнях. Вегетативному размножению служит также превращение стеблей и даже листьев в ползучие столоны. Бесполое размножение происходит за счёт спор, большинство видов — равноспоровые растения, количество разноспоровых среди папоротников невелико.

optimizedВайи папоротника с сорусами по краю

Расположение спорангиев или сорусов на нижней стороне листа оказывается биологически выгодным:

optimized mcgf

Цикл развития папоротника

Жизненный цикл папоротника отличается от мхов доминированием и большей самостоятельностью бесполой спорофитной фазы. Их спорофиты могут быть менее сантиметра в диаметре (как у водных папоротников, таких как азолла) или более 24 м высотой, с листьями до 5 м и более у древовидных папоротников. Гаметофиты же очень мелкие, редко достигающие 6 мм в диаметре. И гаметофит и спорофит папоротников содержат хлоропласты и способны к фотосинтезу.

optimized 9m6rЖизненный цикл папоротника

Диплоидные материнские споровые клетки в спорангиях подвергаются мейозу, продуцируя гаплоидные споры. Зрелые споры катапультируются из спорангия. Споры могут находиться в покоящемся состоянии от нескольких до десятков лет. Те из них, которые попадают в подходящие условия, могут прорасти и дать начало фотосинтезирующему гаметофиту — заростку — половой стадии жизненного цикла. Для прорастания спор необходима влага, положительная температура, определённая кислотность почв, интенсивность и качество света, специфичное для каждого вида.

Заросток папоротника толщиной в одну клетку, за исключением центральной части, и в форме сердца, имеет ризоиды, закрепляющие их в почве. У большинства равноспоровых они ведут наземный образ жизни, осуществляя автотрофное питание. Продолжительность их жизни, как правило, исчисляется несколькими месяцами и лишь у отдельных примитивных видов, гаметофиты живут несколько лет (иногда до 10-15).

optimized hblr

Ризоиды — это не настоящие корни, в них нет проводящих тканей, но они действительно помогают транспортировать воду и питательные вещества из почвы.

Колбообразные архегонии (женские половые органы) и шаровидные антеридии (мужские) производятся либо на одном, либо на разных заростках. Архегонии образуются чаще всего позже, чем антеридии, что благоприятствует перекрёстному оплодотворению. При очень плохом питании образование архегониев полностью подавляется.

optimized nn0aСпорофит папоротника

Половые гаплоидные клетки у всех споровых образуются в результате митоза из гаплоидных клеток. Многоклеточные архегонии образуют по одной яйцеклетке и обеспечивают защиту зародышей. Сперматозоиды, образующиеся в антеридиях, снабжены жгутиками, при помощи которых они плавают к архегонию при наличии воды во время дождя, росы или у водных папоротников прямо в реке. Двигаются они, ориентируясь на химические вещества, вырабатываемые архегониями.

После оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом образуется диплоидная зигота, которая развивается в новый спорофит. Развивающийся зародыш папоротника имеет более надёжную защиту, чем у харовых водорослей. Но она тоже не может вступить в фазу покоя, чтобы пережить суровую зиму как эмбрион семенных.

Вам будет интересно

optimized vi7n

В ботанике листья – это вегетативные органы, части побега сосудистых растений. В норме они развиваются…

0fe4a838 3d65 4f82 ab56 28dc3ff516ad

Ботаника — это комплексный раздел биологии, изучающий растения. Как наука она появилась на базе практических…

Хвощ (Equisetum) — единственный современный род сосудистых споровых растений, чаще выделяемый в самостоятельный отдел Хвощевидные.…

plaun

Плаун, или Ликоподиум (Lycopоdium, от Lycos — волк, Podos — нога) — это род класса…

Источник

Папоротниковидные

Из огромного количества спор (обычно число их составляет десятки миллионов), производимых каждый раз спорофитом, лишь небольшая часть попадает в достаточно благоприятные условия для прорастания, а из проросших спор далеко не все достигают стадии зрелого гаметофита. Для прорастания спор большинства папоротников, кроме влажности и тепла (от 15 до 30 оС), нужен свет (особенно красная часть спектра). Споры папоротников не прорастают в темноте. Но есть и исключения – споры ужовниковых прорастают только в темноте, а споры орляка – и на свету, и в темноте.

Читайте также:  Контрактные двигатели каменс ism 11

Гаметофиты равноспоровых папоротников очень разнообразны как по внешнему виду, так и по биологическим особенностям. Два основных типа гаметофитов – наземные, зеленые (фотосинтезирующие) и подземные, сапрофитные, лишенные хлорофилла. Форма гаметофитов может быть различной – от яйцевидных до линейных, но чаще они цилиндрические, иногда ветвистые.

Подземные гаметофиты мясистые и пронизаны гифами гриба, с которым они образуют микоризу. У некоторых видов они густо покрыты ризоидами, у других – гладкие или с сосочками. Интересно, что если часть подземного гаметофита выступает из земли (как у видов ужовника), в ней образуется небольшое количество хлорофилла, т.е. грань между сапрофитными и автотрофными гаметофитами не столь резка.

У большинства современных папоротников гаметофиты автотрофные. Они развиваются на поверхности влажной почвы, в трещинах скал, на ветвях деревьев и т.д. В отличие от более-менее радиально-симметричных подземных гаметофитов они имеют дорсивентральную форму – «плоские», с хорошо выраженной верхней и нижней сторонами. По форме, размерам и времени жизни наземные гаметофиты могут сильно отличаться друг от друга. Так, у представителей семейства мараттиевых они мясистые, довольно долговечные (иногда живут несколько лет), размеры их достигают 2–3 см. Гаметофиты многих других видов, как, например, щитовника, устроены гораздо проще. Гаметофит щитовника (рис. 4, «Биология» № 38/2001) – маленький (до 0,5 см в поперечнике), сердцевидный, плоский, нежный, быстро развивающийся и недолговечный. За исключением центральной, более массивной части, он состоит из одного слоя клеток. Единственная точка роста расположена на верхушке между двумя боковыми лопастями. К почве гаметофит прикреплен многочисленными ризоидами, образующимися на центральном утолщении. На нижней части этого утолщения развиваются архегонии – органы, производящие женские половые клетки. Органы, в которых образуются мужские гаметы – антеридии, обычно развиваются раньше (приспособление к перекрестному межгаметофитному оплодотворению) и более широко разбросаны по нижней поверхности заростка.

Сперматозоиды папоротников отличаются большим (до нескольких сот) числом жгутиков и движутся в сторону архегония в результате воздействия определенных химических стимуляторов, выделяемых архегонием (явление хемотаксиса). В лабораторных условиях эти специфические вещества заменяли яблочной кислотой. Оплодотворение происходит только при наличии достаточного количества влаги, обеспечивающего возможность активного движения сперматозоидов. Из нескольких яйцеклеток, которые могут быть оплодотворены на одном гаметофите, обычно развивается и дает начало зародышу лишь одна.

Классификация папоротниковидных

Обычно отдел папоротниковидных делят на 7 классов:

Представители первых четырех полностью вымерли уже в конце палеозоя. Предполагают, что наиболее примитивные из них – Аневрофитовые – произошли от риниевых, листья их напоминали ассимиляционные ветви. В классах археоптерисовых и зигоптерисовых было много крупных древовидных форм, обладавших вторичным ростом и довольно высоко организованной проводящей системой. Расцвет их пришелся на конец девона и карбон. Именно эти растения в наибольшей степени представлены в каменноугольных отложениях (рис. 5, 6).

10

11
Рис. 6. Вымершие папоротники: 1 – ставроптерис (часть растения с перисторазветвленными конечными ветвями); 2 – кладоксилон (часть растения с пучками спорангиев и разветвленными листоподобными органами)

Класс Офиоглоссовые, или Ужовниковые, включает один современный порядок Ophioglossales с единственным одноименным семейством Оphioglossaceae и всего 3 рода – ужовник Ophioglossum, гроздовник Botrychium и гельминтостахис (Helminthostachys) (рис. 7). Единственный вид гельминтостахиса растет только в тропиках Восточного полушария, а 80 видов ужовников и гроздовников можно встретить почти повсеместно. На опушках сухих светлых лесов и разнотравных лугах почти по всей России обычны гроздовники многораздельный (B. multifidum) и полулунный (B. lunaria), а также ужовник обыкновенный (O. vulgatum). Все ужовниковые – небольшие травы очень характерного облика. Это наземные растения, хотя в тропиках встречаются и ужовники–эпифиты.

12

Рис. 7. Ужовниковые: 1 – гельминтостахис цейлонский; 2 – ужовник пальчатый; 3 – ужовник обыкновенный; 4 – гроздовник многораздельный

Считают, что ужовниковые являются наиболее древней группой современных папоротников. Лист этих растений, отходящий от короткого подземного корневища, не свернут улиткообразно и во многом напоминает побег. Развивается он обычно медленно, часто до трех лет и более. Вегетативная часть листа может быть цельной или многократно перисторассеченной, а спороносный участок (чаще расположенный на верхушке) несет спорангии, расположенные в виде кисти или колоска. Подземный стебель ужовниковых имеет камбий и способен к вторичному утолщению, что резко отличает их от всех современных папоротников. Гаметофиты ужовниковых подземные и могут существовать до 20 лет, достигая 6 см в длину при диаметре около 1 мм. Для ряда представителей класса отмечено наибольшее число хромосом (2n =1260 и 2n =1320), известное у современных растений.

Класс Мараттиевые также представлен единственным современным порядком Marattiales и семейством Marattiaceae с несколькими родами. В каменноугольном и пермском периодах палеозойской эры мараттиевые – крупные древовидные папоротники, достигавшие 10–15 м высоты – занимали большие пространства и нередко доминировали в растительном покрове. Большая часть их вымерла, и лишь немногие представители сохранились во влажных тропиках до наших дней. Наиболее крупные роды – мараттия (Marattia) и ангиоптерис (Angiopteris) (рис. 8)– довольно широко распространены в тропических областях. Это крупные красивые папоротники, листья которых иногда достигают длины 6 м. Стебли же у них небольшие, около 1 м в высоту, часто клубнеобразные и наполовину погружены в почву. Гаметофит наземный, долгоживущий. Молодые листья, черешки и клубневидные основания черешков некоторых мараттиевых местное население употребляет в пищу. Некоторые папоротники из этого класса популярны в качестве декоративных растений.

13

Класс Полиподиевые. История полиподиевых папортников прослеживается с каменноугольного периода. Тогда они были представлены преимущественно древовидными формами, которые сохранились и среди современных представителей этого класса. Однако большинство современных полиподиевых – многолетние травы и эпифиты. Спорангии этих папоротников обычно собраны в сорусы и прикрыты покрывальцем – индузием (рис. 3, 4, из «Биологии» № 38/2001).

Полиподиевые папоротники делят на 3 подкласса: полиподиевые – Poliypodiidae, включающие 4 порядка (осмундовые, схизейные, полиподиевые, циатейные); марсилеевые – Marsileidae и сальвиниевые – Salviniidae.

Папоротники России

Как уже было сказано, на территории России наибольшее разнообразие видов папоротников характерно для Приморского края и Дальнего Востока. В основном это обитатели лесов, а также скалистых обнажений в лесном горном поясе. Растут они и в долинах рек, и в поясе субальпийских лугов.

14

Голокучник обыкновенный, или щитовник Линнея (Gymnocarpium dryopteris), относится к семейству асплениевых (Aspleniaceae) класса полиподиевых (рис. 9). Многолетник с горизонтальным подземным корневищем, благодаря которому растение, разрастаясь, образует обширные заросли. В ельниках этот папоротник нередко даже становится фоновым растением травянистого яруса. Листья нежные, небольшие, опадающие на зиму. Они очень характерной формы, по ним легко узнать этот папоротник: пластинка листа разделена на три почти равные части, сидящие на длинных черешочках, которые имеют заметные сочленения в местах соединения с главным стержнем. Лист в целом имеет форму равностороннего треугольника. Каждый сегмент (перо) дваждыперистораздельный, с неравнобокими половинками. Перышки сидячие, продолговатые, нижние – перистораздельные с продолговатыми зубчатыми лопастями, верхние – цельные. Спорагнии расположены группами по краям лопастей. Споры почковидные, с редкими бугорками и двумя крылатыми выростами. Спороношение в августе-сентябре. Растет в хвойных, мелколиственных и широколиственных лесах европейской части России, в Западной и Восточной Сибири, на Кавказе, а также в Западной Европе, Малой, Центральной и Восточной Азии и в Северной Америке.

Читайте также:  манга kotatsu entropy что может случиться под котацу

15

Рис. 10. Щитовник мужской (1): а – часть листа; б – сорусы на нижней стороне листа; 2 – кочедыжник женский

Кочедыжник женский (Athyrium filix-femina), относится к тому же семейству асплениевых (рис. 10,2). Многолетник с вертикальным разветвленным корневищем толщиной до 8 см. Старые корневища имеют 20–30 вершин, образующих надземную кочку высотой до 15–20 см. Листья длиной 30–150 см собраны по 3–12 у вершин корневищ. Черешки покрыты коричневыми чешуями, внизу расширенные, сплюснутые, с двумя белыми полосками пневматофоров по бокам. Пластинка листа от продолговато-яйцевидной до ланцетной с наибольшей шириной выше середины. Боковые сегменты (перья) очередные, ланцетные, заостренные, по 15–40 с каждой стороны от центральной жилки. Перышки тесно расположенные, от продолговатых до ланцетных, с зубчатыми лопастями. Каждое перышко несет до 30 сорусов, округлых или почковидных, расположенных двумя продольными рядами. Форма листа и густота опушения очень изменчивы, даже в смежных популяциях.

Заростки кочедыжника женского сердцевидные, симметричные, обоеполые, с ризоидами. В первый год жизни у молодой особи образуется 2–3 листа, а на второй год растение имеет уже 7–8 листьев длиной до 10 см. Корневище начинает ветвиться в 10–20-летнем возрасте, спороношение наблюдается с 15–20 лет. У растений старше 30 лет корневище многократно ветвится, а в кочке 70-летних папоротников часть старых участков корневищ и его вершин начинает быстро отмирать. В Подмосковье живые корневища обычно имеют возраст 20–30 лет. Спороношение происходит в конце июля – начале августа и продолжается около 20 дней. Одна особь образует до 1 млрд спор, которые могут сохраняться на растении до весны следующего года.

Кочедыжник женский имеет широкий ареал: обитает в лесах Евразии, Северной Африки и Северной Америки. Фрагменты ареала находятся в Средней Азии (Тянь-Шань), Гималаях, на севере Китая, в Японии. Встречается в лесотундре, растет на субальпийских лугах. Обычен в темнохвойных, широколиственных и мелколиственных лесах России.

Растет этот папоротник во влажных местах, на кислых (рН 4–6) почвах и хорошо чувствует себя при низкой освещенности (до 5% от освещенности открытого места). На рединах и в лесных «окнах» его может вытеснять другой широко распространенный лесной вид – щитовник мужской. На вырубках кочедыжник не выдерживает конкуренции с покрытосеменными травами. Верхушки побегов этого папоротника поедают лоси.

16

Рис. 11. многоножка обыкновенная (1): а – сорус со спорангиями на нижней стороне листа; 2 – орляк обыкновенный (а – поперечный разрез через черешок листа; б – группы сорусов на нижней стороне листа; в – сорус со спорангиями)

Многоножка обыкновенная (Polypodium vulgare); (рис. 11,1). Относится к семейству многоножковых (Polypodiaceae) класса полиподиевых. Многолетник с ветвящимся ползучим корневищем, покрытым светло-коричневыми чешуями и листовыми рубцами. Листья отходят от него рядами, как конечности животного, отсюда и название – многоножка. Черешки листьев длиной 4–8 см, пластинка листа продолговато-ланцетная, перистораздельная или перисторассеченная. Доли ее, по 6–25 с каждой стороны, очередные, линейно-ланцетные, с цельными или слабопильчатыми краями. Сорусы округлые, золотисто-оранжевые, около 2 мм в диаметре, расположены обычно двумя рядами вдоль средних жилок долей листа. Спороношение в первой половине лета.

Встречается этот папоротник в европейской части России, в Карпатах, на Кавказе, в Западной Сибири и Средней Азии, а также в Скандинавии, горных районах Центральной Европы, Малой Азии и Северной Америки. Растет на скалах, каменистых россыпях в лесном поясе.

Многочисленные садовые разновидности многоножки обыкновенной нередко культивируют в оранжереях и открытом грунте.

Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum); (рис. 11,2). Относится к семейству циатейных (Cyatheaceae) класса полиподиевых. Первое слово латинского названия – птеридиум – означает «крыло», а второе происходит от латинского слова аквилла – орел. Такое название, видимо, было дано растению за сходство формы листа с крылом огромной птицы, но есть и другое мнение: на срезе черешка сосудистые пучки образуют фигуру, напоминающую двуглавого орла. Для того чтобы познакомиться с орляком поближе, откройте альбом репродукций Шишкина. Этюд «Папоротники в лесу. Сиверская», написанный в 1883 г., хранится в Третьяковской галерее. А в 1886 г. Шишкин снова рисует орляк на том же самом месте, но уже с другой точки.

От всех других наших папоротников орляк отличается не только своими размерами – иногда он достигает в высоту 1,5 м! – но и тем, что никогда не образует кустов. Он имеет длинные подземные корневища, от которых приблизительно через 1 м отходят одиночные листья на длинных, в основании черных черешках. Внешне лист орляка похож на лист пальмы (само слово «вайя» в переводе с греческого означает «пальмовая ветвь»). Пластинка листа орляка имеет до 100 см в поперечнике, треугольно-яйцевидная в очертании, дважды- триждыперисторассеченная, снизу опушенная. В лесах средней полосы России листья этого папоротника располагаются почти горизонтально к поверхности земли и напоминают ажурную скатерть на большом столе. Высота зарослей обычно достигает 50–60 см. В других районах угол наклона листьев к горизонту несколько больше, в Закавказье же они располагаются почти вертикально и нередко поднимаются выше человеческого роста. Сорусы орляка расположены полосой вдоль края. Спороношение во второй половине лета.

Растет орляк в светлохвойных или березовых лесах, чаще на бедных почвах; разрастается на вырубках и гарях. Это вид с космополитным распространением, растет на всех континентах (кроме Антарктиды) и в разных климатических зонах, кроме тундры, степей и пустынь. В России его ареал охватывает всю лесную зону.

Благодаря разрастанию и вегетативному размножению корневищ, орляк образует клоны, занимающие площади в несколько сот квадратных метров. Главная верхушечная почка горизонтального корневища ежегодно обеспечивает его прирост в длину, а из боковых почек формируются укороченные косые корневища. На них-то, по достижении возраста 4–15 лет и при удалении на 3–9 м от растущих кончиков горизонтальных корневищ, и образуются листья. Существует предположение, что клоны орляка могут жить на одних и тех же местообитаниях сотни и даже тысячи лет. В некоторых странах этот вид является сорняком, с которым довольно трудно бороться.

Так же давно известно, что орляк обладает целым рядом полезных для человека качеств. Он является ценным дубителем, высокое содержание в его золе калия дает возможность применять ее для получения поташа, необходимого при производстве декоративного стекла. Но более известен этот папоротник как пищевое растение. Чаще всего в пищу употребляются его молодые листья, но в XIX в на Канарских островах, в Новой Зеландии, Америке и Австралии из его высушенных и измельченных корневищ выпекали хлеб.

Именно орляк заготавливают на экспорт в лесах Хабаровского края и охотно употребляют в пищу в странах Восточной Азии, особенно в Китае и Японии. Собирают рахисы в возрасте 5–10 дней, когда их высота не превышает 20 см. Время сбора зависит от погоды и продолжается всего 2–3 дня. Начавшие раскручиваться листья предупреждают о том, что рахис перезрел и стал жестким.

Источник

Поделиться с друзьями
admin
Ваша безопасность
Adblock
detector